|
Fotosentez
kimyasal bağların oluşumunu sağlamak için
güneş enerjisinin kullanıldığı
biyolojik bir yoldur. Fotosentez, özellikle de oksijenik
(oksijen üreten) fotosentez Dünya’yı önemli
ölçüde değiştirmiştir. Fotosentez ile
oluşan oksijen canlılar tarafından solunumda
kullanılmakla kalmaz, aynı zamanda Dünya’yı
morötesi ışınlardan koruyan ozon tabakasının
oluşmasını da sağlar. Fotosentezin, gelişmiş
yaşam formlarının ortaya çıkmasına
olanak verdiği için Dünya’nın en önemli
biyokimyasal yolu olduğu söylenebilir.
Peki
bu kadar önemli ve karmaşık bir yol nasıl ortaya
çıkmıştır? Bu soru uzun süre
aydınlatılamamıştır, çünkü
fotosentez ile ilgili gen bölgelerinin bulunması zaman
almıştır. Son yıllarda fotosentezin evrimi
konusunda moleküler düzeyde pek çok çalışma
yapılmış ve önemli bir bilgi birikimi oluşmuştur.
Çalışmalar hızla devam etmekte ve yeni sonuçlar
heyecanla beklenmektedir. Şimdiye kadar elde edilen sonuçlar
fotosentezin evrimi ile ilgili olarak bize şunları
söylemektedir:
Fotosentez
bir bütün olarak ortaya çıkmamış;
farklı kökenlere sahip pek çok yolun biraraya
gelmesiyle oluşmuştur. Yani fotosentez için tek bir
kökenden bahsetmek mümkün değildir (aslında
bu, fotosentez gibi karmaşık biyokimyasal yolların
hemen hepsi için geçerlidir); ancak bildiğimiz
anlamda fotosentezin ortaya çıkmasında iki kilit
yapı bulunur. Bunlardan biri Mg tetrapirol, diğeri ise
tepkime merkezi apoproteinleridir.
Bu
kilit yapıların kökeni konusunu şimdilik bu
noktada bırakalım ve günümüze dönelim.
Araştırıcılar Yeni Zelanda’daki bir sıcak
su kaynağında bir bakteri buldular ve ismini Chlorobium
tepidum koydular. Bu bakteri yeşil sülfür
bakterileri grubunun (bu grubun ismi bakterilerin renginden ve
fotosentez yapmak için ihtiyaç duydukları sülfür
bileşiklerinden ileri gelir) bir üyesidir. Biyologlar yeşil
sülfür bakterilerine, fotosentezi diğer bakteri ve
bitkilerden farklı bir şekilde yaptıkları için
önem verirler. Bu bakterilerde kloroplast (bitkilerde
fotosentezin gerçekleştiği organel) bulunmaz; onun
yerine bakterinin sitoplazma zarındaki elektron taşıma
zincirinden enerji elde eden klorozom denen yapılar bulunur.
Klorozomlarda bulunan ve ışığı yakalamaktan
sorumlu olan klorofil ve karotenoidlerin yapısı diğer
türlerdekinden farklıdır. Ayrıca yeşil
sülfür bakterileri fotosentezi oksijensiz ortamlarda yapar
ve yan ürün olarak olarak oksijen oluşturmaz.
Rockville-Maryland’deki
Genomik Araştırmalar Enstitüsü’nden
(TIGR-The Institute for Genomic Research) evrimsel biyolog Jonathan
A. Eisen bu konuda şöyle diyor: “Işık
enerjisini kullanmada kullandıkları sıradışı
mekanizmalardan ötürü, yeşil sülfür
bakterileri hem fotosentez hem de hücresel enerji metabolizması
mekanizmalarının ve bu mekanizmaların evriminin
anlaşılması açısından önemlidir.
Oksijensiz ortamda fotosentez yapabilme yeteneğinin bulunmuş
olması evrimsel çalışmalar için oldukça
önemlidir, çünkü Dünya’nın
ilkin atmosferinde çok az oksijen olduğu düşünülüyor.
İşte bu nedenle bazı bilim insanları yeşil
sülfür bakterilerinin ilk fotosentetik organizmalar
olduğunu düşünüyorlar.”
C.
tepidum gibi yeşil sülfür bakterileri ışığın
ulaştığı oksijensiz (az oksijenli) hemen bütün
sucul katmanlarda bulunmaktadır. TIGR araştırıcıları
C. tepidum’un genomunun tamamını analiz
ettiler ve fotosentez ile ilgili genlerini tanımladılar.
Diğer canlıların genom analizleri ile
karşılaştırdıklarında ise yeşil
sülfür bakterileri ile pek çok Archaea (canlılar
üçe ayrılır: Archaea –bir zamanlar
Archaebacteria olarak bilinirdi-, Eubacteria – gerçek
bakteriler- ve Eucarya –ökaryotlar yani gerçek
çekirdekliler-) türü arasında metabolik
süreçler bakımından büyük
benzerlikler buldular.
Biyologların
yeşil sülfür bakterilerini çalışmalarının
bir başka nedeni de bunların karbondioksiti diğer
bakteri ve bitkilerden farklı şekilde almaları. Bunlar
karbondioksit tespitinde indirgeyici trikarboksilik asit (TCA)
döngüsü denen ve yüksek bitkilerde görülen
Calvin Döngüsü’nden farklı olan bir yol
kullanırlar. TCA döngüsünde karbondioksit tespiti
yapmak için elektronlar hidrojenden ya da indirgenmiş
sülfür bileşiklerinden elde edilir (oysa Calvin
Döngüsü’nde oksijen gerekir).
Şimdi
yine geçmişe dönelim. Fosil kayıtlarına
göre biyolojik karbon sabitleme yapabilen ilk canlılar
bundan 3,8 milyar yıl önce ortaya çıkmıştır.
Siyanobakteri benzeri ilk canlılar ise 3,5 milyar yıl önce
oluşmuştur. Ancak siyanobakterilerin Dünya’daki
hakimiyeti 2,7 milyar yıl önceye rastlar. Aynı zaman
diliminde atmosferdeki oksijen seviyesi de artmaya başlamıştır.
Bunu izleyen 1 milyar yıl boyunca siyanobakteriler atmosferdeki
oksijen seviyesini bugünkünün dörtte biri kadar
artırmıştır. Siyanobakterilerin başarısı
sadece fotosentezin enerji ile ilgili avantajlarına değil,
ortaya çıkan oksijen gazının diğer
canlıları zehirleyip rekabeti azaltmasına da
bağlanmaktadır. İlk ökaryotlar 1,8 milyar yıl
önce görülmeye başlanır. Fotosentetik
siyanobakterilerin ökaryotların yapısına
katılması (yani kloroplastların oluşumu) ise bir
0,6-0,8 milyar yıl daha almıştır. Böylece
ortaya çıkan algler atmosferdeki oksijen seviyesini
günümüzdeki seviyeye çıkarmıştır.
Alglerin torunları, karasal bitkiler, 0,5 milyar yıl önce
görülmeye başladılar ve o zamandan bu yana
görmeye alışık olduğumuz manzaraları
oluşturdular.
İlk
fotosentetik pigmentlerin kemoototrof canlılardan türediği
artık yaygın olarak kabul edilmektedir. Bu canlılar
söz konusu pigmentleri kullanarak ışıktan ek
enerji kaynağı olarak istifade ediyorlardı. Nisbet ve
arkadaşları 1995’te yaptıkları bir
çalışmada anoksijenik fotosentezin, kızılötesi
fototaksis yapan mor bakterilerden türemiş olabileceğini
iddia etmişlerdir. Araştırıcılar jeotermal
ışığın emisyon spektrumu ile
bakteriyoklorofil a ve b’nin absorbsiyon spektrumu arasındaki
uyuşmadan hareketle, fotosentezin, zayıf rayoaktif ışımanın
tespit edilebileceği okyanus hidrotermal ağızlarının
yakınlarında yaşayan ve bakteriyoklorofil a ve b
taşıyan organizmalardan türediğini iddia
etmişlerdir. Araştırıcılara göre bu
canlılar klorofili başlangıçta fototaksiste yol
bulmak için kullanıyorlardı. Genetik analizler de
mor bakterilerin ilk fotosentez yapan canlılar olduğunu
göstermektedir.
Tepkime merkezi
apoproteinleri üzerine yapılan moleküler çalışmalarda
ise bu polipeptidlerin hücre içi solunum reaksiyonlarında
kullanılan sitokrom komplekslerinden türediği
anlaşılmıştır.
Sonuç
olarak fotosentezin biyokimyasal tepkimeleri birden bire ortaya
çıkmamıştır. Farklı işlere
yarayan yolların birleşmesi sonucu, kademeli olarak
oluşmuştur. Önce oksijensiz fotosentez ortaya çıkmış
ve farklı görevler üstlenmiş olan pigment ve
apoproteinlerin sürece katılmasıyla oksijenli
fotosentez ortaya çıkmıştır.
Fotosentezin
evrimi ile ilgili kaydedilen gelişmelere rağmen hala
çözülmeyi bekleyen sorular bulunmaktadır.
Örneğin ilkin fotosistemlerin tam olarak nasıl
çalıştığı, siyanobakterilerde suyu
oksitleme özelliğinin nasıl ortaya çıktığı
henüz anlaşılamamıştır. Bu noktaya
gelindiğinde elimizde iki seçenek var: Fotosentez ile
ilgili dağ kadar bilgi birikimini bir kenara bırakıp,
“Evrim fotosentezi açıklayamaz.” demek ya da
araştırmaya devam etmek!
Kaynaklar
Blankenship, R.E. 1992.
Origin and early evolution of photosynthesis. Photosynth. Res. 33:
91-111.
Des Marais, D.J. 2000.
When did photosynthesis emerge on Earth? Science. 289: 1073-1075
Nisbet, E.G., Cann, J.R.,
van Dover, C.L., 1995. Origins of photosynthesis. Nature. 373:
479-480.
Xiong, J., Bauer, C.E.
2002. Complex evolution of photosynthesis. Annu. Rev. Plant. Biol.
53: 503-521.
http://www.sciencedaily.com/releases/2002/07/020708082404.htm |
Saygılar